Brève histoire de la domestication des céréales

Dans le contexte du réchauffement post-glaciaire – il y a plus de dix mille ans -, une gigantesque bande limoneuse, nommée « loess« , est déposée par les vents sur notre continent, de la Bretagne à la Pologne et jusqu’en Ukraine, voire au-delà. Sa progressive décalcification par l’infiltration des eaux pluviales réduit petit à petit son acidité. Après plusieurs milliers d’années, la végétation retrouve une nouvelle biodiversité naturelle. En dix mille ans, les sols passent de l’ocre argilo-limoneux aux terres brunes noirâtres (1).

Cinq mille ans plus tard – vers 5.300 avant JC -, les conditions sont réunies pour que des agriculteurs – les populations néolithiques – viennent progressivement s’établir « chez nous ». Sédentaires, ces premières populations pastorales européennes parcourent, étape par étape, environ trois mille kilomètres en trois mille ans – sans Ryanair ! -, riches de l’expérience de plusieurs millénaires de domestication d’animaux d’abord, de plantes sauvages ensuite. Ces pasteurs arrivent principalement de ce qu’on appelait autrefois le Croissant fertile (2). Sur le site de Shubayqa, dans le nord-ouest de la Jordanie actuelle, des archéologues ont retrouvé les traces d’une galette de céréales sauvages confectionnée par des chasseurs-cueilleurs, il y a… 14.400  ans ! Cette découverte est de taille pour comprendre l’évolution des relations entre l’homme et les plantes, et singulièrement les céréales.

Une équipe internationale de l’université de Copenhague y mit au jour un site composé d’une structure ovale avec un trou au milieu ; elle est entourée de pierres soigneusement disposées. L’équipe ne sait pas encore si cette construction était habitée ou si elle servait à autre chose, notamment à des rituels. Mais, en fouillant dans les sédiments elle découvrit des échantillons qui ne correspondent ni à des graines ni à des morceaux de bois carbonisés mais ressemblent plutôt à des miettes… de pain grillé ! Les travaux de datation et les microscopes ultra-modernes montrent que la galette ne provient pas d’une société sédentaire mais de chasseurs-cueilleurs qu’on nomme les Natoufiens, un peuple qui vécut sans doute la transition avec la condition d’agriculteur (3). Confectionnée avant même l’apparition de l’agriculture et des pratiques agricoles, la galette était-elle spéciale et occasionnelle ? A-t-elle déclenché l’envie d’en produire progressivement plus ? A-t-elle contribué à la décision de ces populations de commencer à cultiver des céréales ?

Bernard Ronot, fondateur de Graines de Noé – www.graines-de-noe.org – qui fait partie du Réseau des Semences Paysannes en France, nous apporte des éléments de compréhension. Debout au milieu d’un conservatoire de sélection de céréales, il explique (4) : « Voyez ici c’est le premier blé, un blé sauvage découvert dans le Croissant Fertile et qui donnait quatre ou cinq grains seulement. A maturité, ce grain tombait tout seul pour se ressemer naturellement. » Mais fallait-il le ramasser ou le cueillir juste avant la maturité ? Bernard Ronot continue : « Il était très très nutritif et nourrissant, sans commune mesure avec les blés modernes d’aujourd’hui. Il portait des organes mâles et femelles ; il se multipliait par lui-même et peut donc être qualifié d’autogame. Malgré cela, il y a eu des croisements entre des épis vivant côte à côte…« 

Isabelle Goldringer, chercheuse à l’INRA – Le Moulon (5), explique qu’il faut remonter jusqu’à la domestication pour vraiment comprendre le rôle des premiers paysans sélectionneurs. Les archéo-botanistes font, en effet, remonter les preuves archéologiques de la domestication à 8.500 ans avant JC – ou 10.500 ans BP, pour Before Present.

« Disons-le d’emblée, résume Isabelle Goldringer, il s’agit d’une coévolution commune entre les plantes et les humains ! Les humains ont, petit à petit, transformé les plantes pour les rendre aptes à leur utilisation. Mais les plantes, en se laissant domestiquer, ont aussi conduit à la sédentarisation des hommes, à la production de nourriture en quantité plus importante, et donc au développement des outils, des pratiques agricoles et des populations. Il faut absolument voir les choses de cette manière interdépendante, à l’échelle de milliers d’années, pour comprendre les choix, à faire au quotidien, des agriculteurs. Si vous récupérez une semence de variété intéressante sur le plan gustatif, esthétique, productif, il faut aussi que vous vous adaptiez à cette variété et pas uniquement que vous l’adaptiez à vos pratiques ! Par exemple : fait-il un semis de printemps ou un semis d’automne ? Vous faut-il cinquante ou deux cents kilos à l’hectare ? Vous faut-il un semis mixte avec des légumineuses afin de fixer l’azote, comme de l’avoine et des lentilles ensemble ?« 

Ce que nous nommons domestication est donc un ensemble de changements qui vont faciliter la récolte et la transformation ultérieure des plantes. Parmi les objectifs de sélection recherchés figurent la fructification synchronisée des épis et la fixation stable des grains au rachis à maturité. Dans le cas de la première céréale domestiquée, par exemple, l’engrain sauvage et son cousin domestiqué – aussi appelé « petit épeautre » – sont morphologiquement identiques, avec une différence essentielle toutefois : à maturité, les grains de la céréale sauvage tombent spontanément.

Les datations « carbone » des restes de plantes retrouvés dans les fouilles archéologiques et les examens génétiques des plantes domestiquées cultivées permettent non seulement d’identifier les parents sauvages respectifs de chacune mais aussi de déterminer les lieux, les modifications morphologiques de la domestication, les conditions de vie d’origine et leur diffusion au cours de l’histoire… Voici quelques éléments de l’état des connaissances, sous forme d’une hyper-synthèse de la traduction, par Michel Chauvet, d’un des livres majeurs de référence en la matière : La domestication des plantes, de Daniel Zohary, Maria Hopf et Ehud Weiss, paru chez Actes Sud (6). Cet essai d’écologie historique comporte d’importants chapitres sur les céréales, base majeure de notre alimentation à l’échelle mondiale, mais aussi sur tous les types de légumes et de fruits. Il est donc à lire absolument.

Un peu de géographie tout d’abord : les premières plantes domestiquées, il y a plus de dix mille ans, en Asie du Sud-Ouest, sont l’engrain et l’amidonnier – les deux blés de l’époque -, ainsi que l’orge. Le pois chiche, le lin, la lentille, le pois et l’ers accompagnent les céréales, à la même période et surtout dans les mêmes lieux. Cette « combinaison céréale/légumineuse » – le dream team néolithique – a été semée et récoltée dans tout le Croissant fertile. A la même époque, le mouton et la chèvre sont également « maîtrisés » par l’Homme, le bœuf et le porc suivent de près. L’amidonnier domestiqué, à l’origine de nos céréales est donc présent partout dans le Croissant fertile depuis dix mille ans, comme son ancêtre. Il ne peut pas y avoir d’autre lieu d’origine. Comme l’Homme et les plantes domestiquées forment une coévolution, l’agriculture néolithique, telle qu’elle a ensuite gagné l’Europe, a donc la même origine géographique. Les résultats des fouilles archéologiques des différentes régions d’Europe attestent la présence de cette même combinaison de plantes, à l’exception du pois chiche et de l’ers, durant les millénaires qui ont suivi la domestication…

La majorité des espèces de plantes dans le monde sont fécondées par le pollen d’une autre plante de la même variété, avec des variantes « techniques » : elles sont allogames ! Mais l’engrain et l’amidonnier, l’orge et les légumineuses qui forment la combinaison néolithique dont nous venons de parler ne sont pas allogames. De manière prédominante, le pollen mâle féconde la fleur femelle sur la même plante. Notre « dream team » est autogame. Est-ce un hasard ? Les plantes autofécondées domestiquées croissent nécessairement séparément l’une de l’autre, et surtout de leurs ancêtres sauvages. Cela permet à l’agriculteur de semer les cultivars sélectionnés dans une zone géographique proche de ses ancêtres sans trop compromettre une reproduction à l’identique, donc en lignée relativement pure. Cela permet aussi de conserver une certaine identité variétale et de la « fixer » relativement vite, d’autant plus que nous parlons de plantes annuelles. Ce sont sans doute les conditions de base de la réussite d’une domestication…

Toutefois, notre « dream-team » n’est pas strictement autogame ! Elle est occasionnellement allogame avec un voisin de la même espèce mais aussi avec une espèce différente, domestiquée ou non, ce qui conduit à une flexibilité génétique servant à combiner et à remanier les gènes provenant de différentes sources. Un épisode allogame occasionnel peut donc servir à l’introduction d’un gène protecteur d’une maladie, à une adaptation à la géologie du terroir ou aux conditions climatiques, aux adventices voisins, ou surtout… aux objectifs nouveaux et aux changements de pratique de l’agriculteur ! Un épisode allogame occasionnel sera nécessairement suivi d’épisodes autogames qui refixeront rapidement la nouvelle sélection. L’agriculteur attentif observera et sélectionnera, année après année, les grains qui resteront le plus longtemps sur l’épi, s’éloignant ainsi des ancêtres sauvages dont les grains tombent automatiquement à maturité et rendent la récolte très aléatoire, ainsi que nous l’a indiqué Bernard Ronot.

Cet épisode entraîne donc des transformations morphologiques majeures de la céréale ! Les attaches faibles de l’épillet sauvage conditionnent une dispersion naturelle maximale des graines. Pour faciliter la moisson, les graines seront donc invitées à attendre un peu et les attaches deviendront donc plus solides. C’est le moment clé de la domestication : les plantes deviennent dépendantes des hommes !

Rien dans la nature ne fonctionne de manière simpliste : les exceptions à une règle de base permettent de ne pas figer les processus évolutifs. Ceux-ci sont peut-être les garants du maintien de la biodiversité des plantes domestiquées à côté de celle des plantes sauvages. Mais comment ne pas entrevoir, dès à présent, que le conservatoire génétique naturel et vivant in situ des ancêtres sauvages et des nombreuses variétés domestiquées dans les nombreux terroirs du monde sont et restent utiles et indispensables ?

Reprenons notre récit, beaucoup plus en amont encore, il y a cinq cent mille ans environ. Les acteurs en sont alors de simples herbes, des graminées sauvages, en très grand nombre. Différentes variétés prospèrent, depuis les terres situées en bordure du Jourdain – la limite actuelle entre Israël, la Jordanie et la Cisjordanie – dont le climat est méditerranéen, jusqu’à l’ouest de l’Iran, en passant, plus au nord, par le sud de la Turquie actuelle, la Syrie et l’Irak traversés par le Tigre et l’Euphrate, le tout formant ce qu’il fut convenu d’appeler le Croissant fertile. Ces terres nourrissaient l’humanité depuis des temps immémoriaux. Parmi toutes ces herbes dont nous parlons, deux blés seront domestiqués : l’engrain et l’amidonnier.

L’engrain sauvage (Triticum subsp. aegilopoïdes) se différencie peu de l’engrain domestiqué, (Triticum subsp. monococcum) aujourd’hui également appelé « petit épeautre ». Tous deux sont diploïdes, possédant le même génome AA, de sept paires de chromosomes, soit quatorze chromosomes en tout. C’est l’espèce de blé la plus « simple », venue en lignée directe du sauvage au cultivé. Sa domestication fut le résultat de sélections paysannes successives qui aboutirent à des modifications morphologiques des épis, mettant ainsi fin à la dispersion spontanée des grains à maturité. Il en existe, depuis lors, une multitude de variétés locales ou régionales, simples ou doubles. Ce petit épeautre a nourri les humains pendant de nombreux millénaires, même en Europe : il fit partie, avec l’amidonnier, l’orge, le lin, les pois et les lentilles, de la dream team néolithique, trouvée dans les besaces des premiers agriculteurs du rubané qui sont finalement arrivés jusqu’en Hesbaye. Il contiendrait très peu de gluten indigeste. De nos jours, sa culture est toutefois devenue marginale parce que totalement inadaptée aux procédés industriels de la boulangerie mécanisée. Vous le trouverez encore dans le commerce comme céréale à cuisiner et, rarement, sous forme de pain légèrement orangé grâce au carotène qui lui confère sa douceur naturelle. En cherchant bien, on peut en trouver dans les très bonnes boulangeries artisanales, bio si possible. De petite taille, sa finesse lui donne un aspect fragile ; sa paille très fine est idéale en vannerie et sa couleur vert tendre émerveille. Il est au blé, ce qu’est la soie aux fibres textiles naturelles…

Dans les mêmes régions d’origine que l’engrain sauvage, vivait également il y a quelques centaines de milliers d’années, l’amidonnier sauvage (Triticum turgidum subsp. dicoccoïde). Cet amidonnier est, quant à lui, une hybridation exceptionnelle, une polyploïdisation qui n’a rien d’un croisement naturel de type allogamique entre deux cultivars, en principe autogames – c’est-à-dire qui s’autofécondent – à plus de 95%. Triticum urartu (AA) et Aegilops speltoïdes (BB) étaient deux diploïdes différents, possédant deux génomes de sept paires de chromosomes. Ils se juxtaposèrent dans l’amidonnier, un tetraploïde de vingt-huit chromosomes, devenu Triticum turgidum subsp. Dicoccum après sa domestication suite aux sélections et à la culture par les Hommes, il y a dix mille ans environ. A ce stade, la lignée reste vêtue – speltoïde – : à maturité, le grain reste habillé de ses glumes. Au début de l’agriculture, cet amidonnier est le principal blé cultivé ; c’est l’acteur vedette de la dream team du Néolithique, mangé en grains décortiqués et en pains non levés. Les blés amidonniers qui suivront généalogiquement seront nus. Ils resteront tétraploïdes et prendront les noms de Triticum turgidum subsp. durum – dur -, subsp. turgidum – poulard – subsp. polonicum – hispanique et pas polonais -, subsp. carthlicum – de Perse – et d’autres variétés régionales. Les deux premiers, les blés durs et les poulards, seront principalement cultivés dans le bassin méditerranéen. Ils permettent aujourd’hui de fabriquer semoules et pâtes alimentaires. Nul besoin d’expliquer leur importance économique.

L’Homme, en progressant lentement vers des zones climatiques plus continentales, fait pousser ses semences autogames. Mais les autres graminées ne sont jamais loin : en bordure de champ ou même, en adventices, carrément dans les champs… Une nouvelle hybridation, totalement cruciale et centrale pour le développement des blés panifiables, aurait donc ensuite eu lieu. Le théâtre de ce deuxième drame ? La zone de vie des égilopes (Aegilops squarrosa-Triticum tauschii), soit une zone très étendue qui va du sud à l’est de la Mer Caspienne. Soit l’Iran, l’Afghanistan, l’Azerbaïdjan et même le Pakistan…

Deux blés tendres différents seraient nés de cette nouvelle juxtaposition de génomes. Les deux sont hexaploïdes – trois fois deux paires de sept chromosomes : AABB+DD -, c’est-à-dire l’assemblage d’un amidonnier tétraploïde (AABB) et d’une égilope diploïde, l’Aegilops squarrosa ou Triticum tauschii (DD). Ils sont nommés Triticum aestivum, un blé panifiable et un épeautre asiatique qui vit en Iran, en Afghanistan, en Azerbaïdjan et au Pakistan. Etant donné leur ressemblance moléculaire, il semble impossible d’en déterminer la chronologie mais est-il vraiment si important de savoir lequel est apparu le premier ? L’important pour nous, en réalité, c’est de savoir que l’épeautre vêtu, né dans le grand pourtour de la mer Caspienne, est un épeautre différent de celui qui vit en Europe continentale. C’est ce que publient, en novembre 2018, des chercheurs de Zurich et d’Arabie Saoudite (8) qui confirment ainsi les recherches publiées, depuis de très nombreuses années, par l’archéobotaniste suisse Stéphanie Jacomet, de l’université de Bâle.

Pour retrouver nos grands épeautres, il faut retracer les routes de diffusion de la dream team néolithique et, en particulier, celle des amidonniers. La connaissance des conditions écologiques qui ont prévalu sur ces différentes routes donnera les premiers éléments de réponses à nos recherches sur les lieux de vie des grands-épeautres. Une étude dirigée par Ekaterina Badaeva, de l’Institut Vavilov de génétique de l’Académie des sciences de Russie, a porté sur le déplacement et la recombinaison génétique au moment de la rencontre des gamètes sexuées. La diversité dans les chromosomes de l’amidonnier permet de déterminer avec précision leurs localisations géographiques et de redessiner les possibles routes néolithiques des céréales (9).

La méthodologie très poussée – qui regroupe les différences génétiques de telle manière à traiter des arbres généalogiques étendus par probabilités jusqu’à la plausible séparation des génomes régionaux – permet de mettre clairement en lumière une similarité génétique plus forte entre la souche dite ibérique et les souches asiatiques. Cette souche ibérique a donc migré à un autre moment que la souche centre-européenne et est dérivée d’une autre variété. Ce constat permet de construire l’hypothèse d’une troisième route de migration des épeautres asiatiques vers la péninsule ibérique, soit par route terrestre au sud des Alpes, soit par une route de commerce via la Méditerranée, voire même une route tardive, mais moins probable, via le Maghreb, lors de la conquête du VIIIe siècle.

Les classifications permettent aussi de considérer que les trois grandes familles ont un ancêtre commun disparu, ou pas encore retrouvé, présentant des caractéristiques communes avec le blé panifiable asiatique. D’ailleurs, la souche asiatique ne diffère du blé panifiable, d’après les résultats, que par un gène surnommé « facteur Q », lequel régule la longueur et la présence des barbes sur le grain.

Revenons à nos deux frères asiatiques qui ne sont pas jumeaux mais dont il est scientifiquement impossible de dire, à ce jour, lequel des deux est l’aîné. Leurs molécules ne sont pas différentiables, les grains sont identiques et la seule chose qui les rend différents, c’est leur morphologie extérieure. Autrement dit, le décorticage est nécessaire dans le cas de l’épeautre ! L’épeautre asiatique (Triticum aestivum ssp. spelta) est le plus ancien des épeautres. Très casanier, il est toujours resté autour de la maison. Aussi les archéo-botanistes ne le découvrent-ils que vers 1957, en Iran. Et il demeurera confiné en Iran, en Afghanistan, en Azerbaïdjan ou encore au Pakistan (10). Par contre, le froment (Triticum aestivum ssp. aestivum), qui de fait est également d’origine asiatique, suit quant à lui des agriculteurs dans leur marche vers l’ouest. Cet hexaploïde nu se retrouva ainsi dans des champs d’amidonniers tétraploïdes vêtus, quelque part en Turquie centrale, sur l’axe reliant le Croissant fertile et l’Europe centrale. De nombreuses recherches suggèrent d’ailleurs que les épeautres d’Europe centrale sont le fruit d’une hybridation entre un hexaploïde nu et un tétraploïde vêtu (11). Un grain de céréale carbonisé dont la séquence d’ADN est datée de 6.200 av. J.-C. a été retrouvé dans une fouille à Catalhöyük, dans le centre de la Turquie actuelle. Son ADN comparé à celui des épeautres modernes d’Europe centrale, ils sont considérés… comme similaires, la reconstitution artificielle de cette hybridation ayant même été effectuée en 1966 !

Nous voilà donc en présence d’une véritable « introgression » puisqu’elle « réunit » un froment hexaploïde et l’amidonnier tétraploïde… qui fut son propre géniteur ! Cette « rétro-hybridation » du froment engendra donc un épeautre comparable à celui d’Europe continentale. Et sa présence en Turquie, aux alentours de l’an 6.200 av JC., indiquerait que cette hybridation a eu lieu quelque part entre le Croissant fertile et la Turquie centrale… Mais alors pourquoi n’est-il présent, en Europe centrale et dans le nord de l’Espagne que depuis l’âge du bronze, alors qu’au nord des Alpes, en Allemagne et en Suisse, l’épeautre a carrément remplacé l’amidonnier depuis la même époque ? A l’époque romaine, dans les régions frontalières du Rhin, l’usage du vallus en témoigne, l’arrière-pays répondait à l’importante demande en épeautre des villes et des troupes de garnison. Vers 1930 encore, l’épeautre donnait 40% de la production céréalière de toute l’Europe Centrale. C’est toujours aujourd’hui un produit de niche de haute qualité.

C’est que l’épeautre n’est pas une céréale facile… Outre qu’il faut le décortiquer, sa balle représente près de 30% de son poids et nécessite, pour obtenir une même quantité de farine, le transport d’un volume beaucoup plus important de grain, ce qui a évidemment un coût. L’épeautre, croisé avec du froment, a été beaucoup utilisé dans le Condroz et dans les Ardennes comme aliment pour le bétail. Et cette facilité de croisement a été fréquemment employée à d’autres fins. Aujourd’hui, les obtenteurs – ceux qui veulent détenir les droits intellectuels sur la semence – cherchent à introduire, dans les froments modernes, les gènes intéressants de l’épeautre afin de les rendre résistants aux maladies et mieux adaptés aux effets des changements climatiques. Soit ! De nos jours, plus que jamais, le temps c’est de l’argent…

Un mythe est toutefois levé par l’étude phylogénétique dont nous avons parlé : aucun des trois grands épeautres – asiatique, ibérique ou continental européen – n’a muté en blé ! Les épeautres, plus rustiques, ne sont donc pas les géniteurs des froments « modernes ». Sont-ce alors les blés, les premiers froments, qui auraient engendré l’épeautre en se croisant avec des amidonniers domestiqués, eux-mêmes migrateurs ? C’est certainement le cas de l’épeautre continental européen. Mais où et quand exactement ? Sur les routes de migration de l’amidonnier, certainement, qui sont progressivement devenues celles des premiers froments, au fond des besaces des agriculteurs sédentarisés du Néolithique mais qui, avec le temps, progressaient toutefois le long des plaines et des vallées… Ou peut-être même plus tard qu’on ne le pense généralement, si l’on en juge par le succès de l’épeautre, au nord du massif alpin, dès l’âge du bronze et le début de l’âge du fer ?

Soyons honnêtes. Suivre les travaux des archéo-botanistes et des généticiens est extrêmement difficile pour les simples citoyens que nous sommes mais permet au moins de mesurer et de comprendre le caractère de mutant perpétuel de nos plantes cultivées. On ne peut, en effet, plus étudier une espèce, une variété hors de son contexte écologique global, et pas seulement le sol et le climat mais aussi les ressources génétiques présentes dans les innombrables plantes avoisinantes. Au-delà des paradigmes enseignés dans le passé, l’évolution de l’environnement, avant et après la domestication, retient enfin l’attention. Transformant radicalement notre regard sur la biodiversité cultivée…

Sans doute, notre idée même de domestication accorde-t-elle encore une place trop importante à l’homme dans de longs et complexes processus qui n’ont sans doute existé que parce que chaque partie y trouvait un avantage. On n’en considérera qu’avec plus de circonspection les innombrables triturages que l’agro-industrie fait aujourd’hui subir aux plantes qu’elle met dans nos assiettes…

(1) Stéphanie Jacomet et Angela Kreuz, Archäobotanik, éditions Ulmer

(2) Nikolai Vavilov, La théorie des centres d’origine des plantes cultivées, traduction de Michel Chauvet, édition Petit Génie

(3) PNAS – National Academy of Sciences of the United States of America – https://www.pnas.org/content/115/31/7925

(4) Bernard Ronot – https://www.youtube.com/watch?v=nraWisVFbcc

(5) Isabelle Goldringer – https://www.youtube.com/watch?v=Ag7qhmj6Okc

(6) Daniel Zohary, Maria Hopf et Ehud Weiss, La domestication des plantes, Actes Sud/Errance

(8) Voir : www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2018/11/29/481424.full.pdf

(9) Voir : www.researchgate.net/publication/318380581_Karyotype_diversity_of_emmer_wheat_helps_reconstructing_possible_migration_routes_of_the_crop

(10) H. Kuckuck & E. Schiemann, Uber das Vorkommen von Speltz und Emmer im Iran, Pflanzenzuchtung, 1957, 38, 383-396.